С научной точки зрения считается, что пауки – это животные, которые относятся к типу членистоногих и классу паукообразных. На планете можно встретить порядка 42 тысяч разновидностей пауков, в том числе 1,1 тысячу ископаемых. Пауки населяют практически все уголки земного шара. Их можно обнаружить в таких условиях, где ни одно живое существо жить не сможет. Этот вид хищников питается насекомыми, мелкими видами животных, а также земноводными. Среди множества разновидностей встречаются пауки, которые питаются зеленой частью растений. Наука, которая изучает жизнь пауков, называется арахнологией.
Что такое арахнология
Арахнология тесно сотрудничает с такими науками как ветеринария и медицина. На протяжении всей своей жизни человек или животное до тысячи раз сталкиваются с паукообразными. Исход у такой встречи может быть непредсказуем, так как членистоногие способны негативно повлиять на организм любого живого существа. Для того чтобы изучить такое влияние, и суметь нейтрализовать яд паукообразного, укусившего человека, необходимо постоянное сотрудничество этих областей знаний. Многие из паукообразных являются источниками опасных болезней, лекарство от которых бывает не так просто найти.
В последние десятилетия наука Арахнология набирает стремительные обороты и приобретает популярность не только у научных деятелей, а также и у простых обывателей, интересующихся окружающим миром. Появились многочисленные журналы, которые наполнены яркими иллюстрациями паукообразных и рассказывающие об их местах жительства и повадках. Такой интерес всегда вызывал, и будет вызывать мир членистоногих. Изучать его особенности и составные будет полезным для каждого. Документальные серии о жизни пауков, интересуют людей любого поколения и статуса, что говорит о важной роли паукообразных в нашей жизни.
Особенности размножения
В процессе активного роста пауки время от времени сбрасывают тесный панцирь, который состоит из хитиновой структуры. Они постепенно обрастают новым более крепким.
За весь период жизни они могут линять до 10 раз. Пауки являются разнополыми особями, при этом самка намного крупнее самца.
Период спаривания длится достаточно долго, его сезона начинается с середины осени и длится до начала весны. В это время самец заполняет спермой бульбусы, которые находятся на концах педипальп, затем он отправляется на поиски самки.
После выполнения «брачного танца» и оплодотворения, самец уходит, в последующий период он погибает.
Как только проходит 2,5 месяца, самка откладывает яйца. Через 35 дней из них вылупляются паучата, до первой линьки он проживают в паутине. Половая зрелость у самок наступает в возрасте 3-5 лет.
Сколько в мире пауков
Сейчас арахнологам всего мира известно около 70 000 видов паукообразных. Многие из этих видов очень редкие, обитают лишь в определенных частях земного шара. Также огромное количество видов пуков на данный момент не идентифицированы. Множество древних, неизвестных экспонатов пылятся в музеях, но их названия пока так и остаются загадкой. Много разновидностей пауков сохранилось без изменений еще с доисторических времен. Этот факт делает паукообразных уникальными представителями фауны, ведь только очень немногим видам животных и насекомых удалось преодолеть многовековую эволюцию в первозданном виде.
Те пауки, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни, являются не опасными. Они живут в домах людей, в траве, на деревьях и растениях. В основном мы их не замечаем, хотя часто бываем окружены ими. Так на одном квадратном метре травяного поля в Англии может находиться более ста пятидесяти пауков. Но есть пауки которые представляют опасность для жизни человека, и не заметив такого паука можно очень серьезно пострадать. Смертоносные пауки живут на всех континентах земного шара. Если вы оказались в местах обитания таких пауков, следует проявить максимальную осторожность.
Класс паукообразные
Класс паукообразные, в отличие от ракообразных, живут преимущественно на суше, дышат при помощи трахей и легких. Класс включает три отряда, на представителях которых можно проследить процесс слияния отделов тела. Так, у отряда пауков тело разделяется на головогрудь и брюшко, у скорпионов — состоит из головогруди, переднебрюшья и заднебрюшья, у клещей все отделы слиты в один щит.
Общие признаки паукообразных: отсутствие усиков, четыре пары ходильных ног, трахейное или легочное дыхание, постоянные околоротовые придатки — верхние щупальца и ногощупальца.
На головогруди расположены четыре пары простых глаз, ротовые органы и конечности (ходильные ноги). Наиболее распространены пауки и клещи.
Отряд пауков
Типичным представителем отряда пауков является паук-крестовик. Его можно встретить в лесах, парках, на усадьбах, в домах, где они плетут большие ловчие сети из паутины. У паука первая пара ротовых органов — верхние челюсти, снабженные острыми, загнутыми вниз коготками.
У конца коготков открываются выводные протоки ядовитых желез.
Челюсти служат пауку для умерщвления добычи и для защиты. Вторая пара ротовых органов— ногощупальца, которыми паук ощупывает и поворачивает жертву во время еды.
Четыре пары членистых ходильных ног покрыты чувствительными волосками. Брюшко паукообразных крупнее головогруди. На заднем конце брюшка у пауков располагаются паутинные бородавки, в которые открываются паутинные железы.
Выделяемое железами вещество твердеет на воздухе, образуя паутинные нити. Одни железы выделяют паутину прочную и неклейкую, идущую на образование остова ловчей сети. Другие железы выделяют мелкие клейкие нити, с помощью которых паук строит ловчую сеть. Третьи железы выделяют мягкую шелковистую паутину, используемую самкой для плетения кокона.
Попавшую в ловчую сеть жертву паук опутывает клейкой паутиной, вонзает в добычу коготки верхних челюстей и впрыскивает в нее ядовитую жидкость, растворяющую мягкие ткани и действующую как пищеварительный сок.
Оставив жертву, окутанную паутиной, паук отходит в сторону, ожидая, когда ее содержимое переварится. Через некоторое время паук всасывает частично переваренную пищу. Так у пауков происходит частичное переваривание пищи вне организма.
Органы дыхания паука представлены легочными мешками, сообщающимися с окружающей средой. Кроме них, у паука в брюшке есть трахеи — два пучка дыхательных трубочек, открывающихся наружу общим дыхательным отверстием.
Кровеносная система паука, в основном, такая же, как у рака.
Роль органов выделения выполняют мальпигиевы сосуды, их у паука одна пара, но они ветвятся.
Гемолимфа (кровь, смешанная с лимфой) паука омывает эти сосуды и продукты обмена выходят через просветы, затем попадают в кишечник и далее выделяются наружу.
Нервная система образована подглоточным узлом, головным мозгом, от которых отходят нервы к различным органам.
Пауки имеют многочисленные и разнообразные органы чувств: органы осязания (волоски на теле паука и на ногощупальцах), обоняния и вкуса (на ногощупальцах и ходильных ногах), органы вкуса имеются еше и на боковых частях глотки; органы зрения (восемь простых глаз).
Некоторые пауки способны различать цвет, особенно те. которые ишут добычу на цветках растений (пауки-крабы).
Пауки — раздельнополые животные. Самки крупнее самцов. Осенью самка плетет кокон из паутины и откладывает в него яйца. В нем яйца зимуют, а весной из них выводятся паучки. Большинство пауков приносят пользу: ими питаются многие мелкие млекопитающие, птицы, ящерицы, некоторые насекомые. Среди пауков есть и ядовитые — тарантул и каракурт.
Они очень опасны для человека и домашних животных.
Отряд клещи
У большинства представителей отряда клещей тело не имеет четкого деления на членики или отделы. Клещей очень много. Одни из них живут в почве, другие — в растениях, животных и человеке.
В отличие от пауков, клеши имеют непрямое развитие.
Из яйца выхолит шестиногая личинка, у которой после первой линьки появляется четвертая пара ног. После нескольких линек личинка превращается во взрослую особь.
Красный паутинный клещ поселяется на листьях хлопчатника и других ценных растений. Он снижает урожаи хлопчатника и вызывает гибель растений.
Мучной клещ поселяется в луке и зерне. Выедая в зерне зародыш будущего растения, он вызывает гибель семян.
Он вызывает порчу пищевых продуктов на складах. например, разные крупы, хлебопродукты, семена подсолнечника. Чистота и проветривание помещений, где хранятся продукты, — одна из основных мер борьбы с мучным клещом.
Чесоточный клещ (чесоточный зудень) вызывает такое заболевание, как чесотка у людей.
Самки этого вида клещей внедряются в более нежные участки кожи человека и прогрызают в ней ходы. Здесь они откладывают яйца.
Из них выходят молодые клеши, вновь прогрызающие ходы в коже. Содержание рук в чистоте предупреждает это опасное заболевание.
Таежные клещи — очень опасные паразиты человека и животных. При сосании крови они могут заразить человека тяжелым заболеванием нервной системы — энцефалитом. В природных условиях возбудитель энцефалита находится в теле диких животных. Роль клещей в передаче энцефалита от диких животных человеку была открыта в конце 30-х годов XX в. Е. И. Павловским.
Зачем нужны ядовитые пауки
Однако, даже ядовитые пауки могут быть полезны для человека. В медицине используется яд этих пауков, аналога которому больше нет. Из него изготавливают различные лекарства спасающие людей от судорог, отравлений, и разумеется от укусов этих же пауков. Добыть такой яд чрезвычайно сложно и опасно, поэтому местных жителей никогда не привлекают к такой работе, и даже не принимают у них уже добытый яд. Это делается с целью уменьшить количество жертв пауков, которые могут соблазниться на высокую стоимость таких веществ. В основном яд добывается в лабораторных условиях с использованием всех средств защиты.
К какому отряду и классу принадлежат пауки
Если говорить о том, к какому классу относятся пауки, то это класс «паукообразные». Он стоит отдельно от всех, что связано с характерными особенностями строения тела членистоногих.
Оно у них поделено на две части – брюшко и головогрудь, а вот у представителей других классов тело имеет немного другое строение.
Существует еще одно характерное отличие – количество ног. У членистоногих их 8 вместо 6. У них имеются хелицеры, которые располагаются на передней части головогруди.
Также у них присутствуют педипальпы, которые похожи на щупальца. Они у них располагаются по бокам тела, выполняют те же функции, что и лапы.
Данных организмов относят к отряду пауки, семейству – членистоногие. Пауков часто называют «арханами», данное название произошло из наименования подотряда, к которому принадлежат данные существа – Orthognatha.
Он отличается видовым многообразием, специфическим внешним обликом.
В этот подотряд входят пауки под названием мигаломорфами. Тело представителей этого вида полностью покрыто короткими волосками. Они предпочитают обитать в подземельях.
К группе относят следующие виды:
- птицееды;
- ктенизы;
- воронковые пауки;
- землекопы.
Коллекции пауков Зоомузея
Действительно, в 1880-х годах арахнологические коллекции Зоомузея были довольно представительны. Пожалуй, единственное, что в них отсутствовало, — это пауки Московской губернии и вообще средней полосы России, коллекции которых появились примерно на 10–15 лет позднее, когда к арахнологическим исследованиям приступил П. Р. Фрейберг. Но трудами Богданова в 1872 г. были приобретены в Вене у В. С. Розенгауэра коллекции пауков Европы (около 600 экз., определены Л. Кохом), а также Австралии и Океании в Музее Годефруа в Гамбурге (около 220 экз., определены также Кохом). Эти материалы и поныне хранятся в Зоомузее.
Некоторые экспонаты из австралийской коллекции пауков, приобретенной в торговом музее Годефруа в Гамбурге. Фото А. В. Мартынова
История Музея Годефруа, основанного гамбургским купцом, популяризатором науки и меценатом И. Ц. Годефруа и существовавшего в 1861–1879 гг., недавно подробно описана []. Предметом торговли были этнографические и естественно-исторические коллекции, собранные в первую очередь на тихоокеанских островах. Фирма имела свою контору на о. Самоа, пользовалась и другими факториями. Доставкой грузов занимались принадлежавшие торговому дому суда «Елена», «София», «Цезарь Годефруа» и др. Куратором торгового музея в Гамбурге с 1863 по 1882 г. (до полной распродажи коллекций) состоял Й. Д. Э. Шмельц. Музей имел свою постоянную экспозицию, размещенную на двух этажах: на первом — естественно-исторические объекты, на втором — этнографические; ныне значительная часть этнографических материалов хранится в Этнографическом музее Лейпцига, зоологических — в Зоологическом музее Гамбурга. Списки продаваемых пауков и других объектов публиковались в специальных брошюрках-каталогах. Именно поэтому на этикетках почти всех баночек с хранящимися в Зоомузее МГУ пауками указан номер торгового каталога, видовое название и указана фамилия «Шмельц» или «Schmeltz». С научной же точки зрения гораздо важнее было бы указание места сбора материала — а о нем приходится только догадываться. Эта коллекция описана в монографии «Пауки Австралии» (Koch L. Die Arachniden Australiens
), которая выходила в Нюрнберге серией выпусков в 1871–1881 гг. Из-за ухудшения зрения Кох не смог завершить свой труд. В 1881–1890 гг. работу над монографией продолжил Э. Кейзерлинг. Помимо Австралии в этой коллекции также представлены пауки с ряда островов Океании. Основная часть коллекции хранится в Гамбурге, в московском музее — преимущественно дубликаты.
Пауки, собранные Туркестанской экспедицией А. П. Федченко и определенные А. И. Кронебергом. Фото А. В. Мартынова
Наиболее крупная из других московских коллекций пауков того времени — так называемая Туркестанская коллекция А. П. Федченко, собранная в конце 1860-х — начале 1870-х годов, обработанная А. И. Кронебергом и опубликованная отдельным выпуском в серии научных результатов экспедиции Федченко []. Объем коллекции составляет около 1200 экз. и включает типовые серии 30 видов. Коллекция долгие годы считалась утерянной и была введена в научный оборот арахнологом А. Б. Ненилиным в начале 1980-х годов. Интересна история издания результатов экспедиции Федченко [] в серии трудов Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии, одним из основателей которого он был. Первые выпуски были напечатаны на средства общества, которые быстро иссякли. Тогда хлопотами вдовы и многих других лиц удалось заручиться содействием генерал-губернатора Туркестанского края К. П. Кауфмана, который и ранее активно помогал Федченко в его поездках. Получив положительный отзыв от Академии наук в Санкт-Петербурге, он запросил средства непосредственно в Министерстве финансов России. И деньги были выделены. В результате серия под названием «Путешествие в Туркестан А. П. Федченко» выходила вплоть до 1902 г. В своей работе Вагнер выносит благодарность Кронебергу за предоставленное в его распоряжение выдающееся собрание пауков
[, s. 125].
Вот что написал о добывании коллекций для Зоомузея Богданов:
«Так, Политехническая выставка 1872 г. обогатила Музей коллекциями, собранными Федченко в Туркестане… Комитет выставки потратил крупную сумму, до 10000 рублей, на приобретение коллекции гельминтов профессора фон Зибольда, биологической коллекции и коллекции насекомых Розенгауэра, различных коллекций, купленных у Годефруа в Гамбурге, и, наконец, коллекцию голотурий профессора Земпера» [, с. 41].
В те же годы арахнологические коллекции Зоологического музея Академии наук в Санкт-Петербурге (ныне — Зоологического института РАН) формировали по другому принципу. Там материалы из дальних экспедиций отправляли на определение за рубеж, в первую очередь В. Кульчиньскому в Краков (находившийся тогда в Австро-Венгрии) и позднее Э. Симону в Париж. Возвращенные определенные сборы и составили базу фондовой коллекции этого Зоомузея. К сожалению, не все материалы удалось отправить на определение за рубеж, поэтому до сих пор в коллекции стоят огромные банки с пауками, собранными в начале XX в. Московский Зоомузей не посылал свои коллекции пауков за рубеж, а наши российские специалисты успели обработать далеко не все, и у нас до сих стоят нераспакованными материалы Закаспийской экспедиции 1885 г. Н. В. Насонова (собранные до того, как он стал академиком и директором Зоомузея в Санкт-Петербурге). Вот так причудливо переплетаются биографии ученых, музеев и отдельных коллекций.
Классификация пауков и ареал обитания
Пауки принадлежат к биологическому царству Animalia. Под животными подразумевают многоклеточные эукариотические организмы, потребляющие органическую пищу, дышащие кислородом и способные двигаться (не считая отдельных представителей).
Арахниды – один из самых известных видов класса паукообразных. По состоянию на ноябрь 2015 года токсонамистами было зарегистрировано не менее 45000 видов и 113 семейств. В отряд пауки входит 2 подотряда Mesothelae и Opisthothelae. Последний включает 2 инфраотряда: аранеоморфные и мигаломорфные.
- Mesothelae (членистобрюхие или лифистиоморфные) – подотряд, включающий одну живую семью Liphistiidae и ряд вымерших. Группа насчитывает около 90 ныне существующих видов. Членистобрюхие средних размеров, 8-23 мм в длину. Они характеризуются направленными вниз кинжалоподобными хелицерами, а также сегментированными рядами пластин на верхней поверхности живота. Они активны, и живут много лет. Представители семейства распространены в Мьянме, Таиланде, на Малайском полуострове. Встречаются во Вьетнаме, восточных провинциях Китая и на юге Японии.
- Opisthothelae. Их отличие от лифистиоморфозных пауков в более примитивных характеристиках. У опистотел отсутствуют пластинки тергита, ганглии в брюшной полости. У Opisthothelae прядильные клетки расположены на краю, а у мезотелых – посередине.
- Арнеоморфы или лабидохнатхи – отряд арахнид, отличающихся положение клыков. Они наклоняются друг к другу и пересекаются в зажимающем действии. Арнеоморфы распространены в странах с умеренным климатом.
- Мигаломорфы характеризуются параллельным расположением челюстей, которые при сжимании подгибаются под базальный членик. В инфраотряд входят самые крупные представители класса, встречающиеся в тропиках, субтропиках, южных, западных районах Соединенных Штатов.
История изучения
Встречающиеся у авторов средних веков сведения о пауках представляют собой некритический пересказ Аристотеля. Лишь в середине XVII века появились первые самостоятельные, хотя и не совсем правильные, наблюдения Гильома Пизона (Pison, 1658) над жизнью южноамериканских пауков-птицеядов, но и они носили еще значительный отпечаток влияний Аристотеля. Вскоре Листер (Lister, 1678) опубликовал собственные исследования по строению и экологии пауков Англии и впервые отметил роль педипальп самцов при спаривании.
Линней в своей «Systema Naturae» (Linne, 1735) объединял пауков в один род Araneus, причисляя его вместе со всеми другими членистоногими к классу Insecta. Однако уже Клерк (Clerck, 1757) рассматривал пауков как особую группу, отличную от насекомых, он же описал много видов, изучил их морфологию и экологию. Первое расчленение на роды ввел Латрейль в 1804 г. (Latreille, 1804), причем родовое название Araneus он оставил за пауком-крестовиком, а всех пауков объединил в семейство Araneides класса паукообразных, который к этому времени уже был установлен Ламарком (Lamarck, 1801). После переименования паука-крестовика из Araneus в Epeira (Walckener, 1806), старое название Araneides (или в другой транскрипции — Araneida), что означает «сходные с Araneus», утеряло смысл. Поэтому было предложено (Sundevall, 1833) новое название отряда — Areneae. Однако в 1948 г. на Международном зоологическом конгрессе в Париже был восстановлен приоритет Клерка, называвшего пауков Aranei еще в 1757 г.
В XVIII столетии, помимо трудов Линнея и Клерка, особенное значение имели работы Реомюра (Reaumur, 1742), Альбина (Albin, 1736) и Де Гира (De Geer, 1752-1778). Реомюру принадлежит первое исследование анатомии пауков, а последние два автора дали ряд важных сведений по их биологии и описали европейские виды.
Расцвет систематического изучения пауков начался в начале XIX века с исследований Латрейля (1804) и Валькенера (1806). Основы новейшей аранеологии были, однако, заложены позднее трудами Тореля, Менге, Симона, В. Кульчинского и Пикард-Кембриджа. Торель (Thorell, 1869-1870) впервые последовательно применил номенклатуру Клерка и дал сводку всех известных к тому времени европейских видов. Менге (Menge, 1866-1879), опубликовав крупную монографию, заложил основы систематики пауков на основании строения копулятивного аппарата самцов и самок. Большое значение имела также капитальная сводка Симона «Histoire naturelle des Araignees», вышедшая первым изданием сто лет назад (Simon, 1864). В. Кульчинский в 80-х годах прошлого столетия (Kulczynski, 1882, 1885) дал ряд очень ценных работ по систематике.
В России одно из первых систематических описаний было сделано Э. Лаксманом (Laxmann, 1770). Краткие сведения о некоторых характерных представителях фауны пауков в России дали П. Паллас (Pallas, 1773), С. Гмелин (1785)) и И. Лепехин (1795), но первая специально систематическая работа принадлежит И. Крыницкому (Krynicki, 1837). В дальнейшем в изучении русской фауны пауков приняли участие В. Кульчинский, В. Мочульский, Е. Эйхвальд, К. Кесслер, Ю. Симашко, В. Тачановский, В. Рейнгард, В. Вагнер, П. Шмидт, Э. Вержбицкий, Д. Федотов, Н. Грезе, Н. Лукьянов, Д. Харитонов, С. Спасский,
B. Ермолаев, В. Сычевская, О. Гольцмайер и многие другие.
C. Спасский (1925), например, опубликовал определитель пауков Донской области. Большое значение для развития аранеологии в СССР имели работы Д. Харитонова (1928-1954), в том числе его каталог всех известных к 1930 г. русских пауков (1932).
По систематике и фаунистике за рубежом работали Вест-ринг, К. Кох, Л. Кох, Генц, Мак-Куль, Даль, Реймозер, Петрункевич, Фаж, Берлан, Мелло-Лейтао, Ревер, составивший многотомный каталог пауков, известных до 1940 года (Roewer, 1942-1954) и многие другие.
Первая работа по анатомии, после Реомюра, принадлежит Тревиранусу (Treviranus, 1812). Затем появились исследования французов Дюже (Duges, 1835) и Бланшара (Blanchard, 1849), посвященные морфологии органов дыхания и кровеносной системы. В этот же период вышли работы русских зоологов И. Бранта (Brandt, 1840) — по анатомии паука-крестовика и «домашнего паука» (Tegenaria) и К. Кесслера (Kessler, 1849) и Н. Вагнера (1868) — по анатомии тарантула. Позднее количество анатомических работ быстро увеличивается. В изучении морфологии приняли участие Берткау, Даль, Пельзенер, Л. Шнейдер, П. Митрофанов, В. Шимкевич, Апштейн, Покок, Варбуртон, Козар, Лами, Видман, Бакстон, Петрункевич, Ганштрем, Шеуринг, Фогель, Кестнер, Милло, П. Мариковский, А. Иванов и многие другие. Особенное значение представили работы В. Шимкевича по анатомии паука-крестовика (Schimkewitsch, 1884) и открытие им у паукообразных внутреннего скелета мезодермальной природы (1893), а также работа Апштейна (Apstein, 1889), описавшего паутинный аппарат Araneus. Анатомо-гистологическое изучение копулятивных органов, начатое по существу В. Вагнером (1886), было продолжено Энгельгартом, Герхардтом, Остерло, Гарм и П. Мариковским.
Из новейших анатомических работ представляют интерес исследования Петрункевича (1933) по кровеносной системе и сегментации, Бакстона (Buxton, 1913) по коксальным железам, Ганштрема (Hanstrom, 1919, 1935) по гистологии мозга и, наконец, Кестнера и Милло. Последние два автора исследовали самые различные системы органов. Интересны работы Милло (Millot, 1931c, 1933, 1936а) по сегментарному составу брюшка пауков и по анатомии примитивных Liphistiomorphae, обладающих сегментированным брюшком. Первый представитель этой группы — Liphistius desultor — был найден еще в 1849 г. в Пенанге, и очень немногие из паукообразных вызывали когда-либо столько споров и обсуждений, как этот вид.
В понимании архитектонического состава тела пауков, как и вообще всех хелицерат, большая роль принадлежит теории первичной гетерономности сегментированных животных крупнейшего советского эмбриолога П. Иванова, причем особенное значение имеет его работа по эмбриологии мечехвоста Limulus (Iwanoff, 1933).
Многие авторы работали по физиологии пауков. Ряд физиологических наблюдений, связанных с линькой, произвел В. Вагнер (Wagner, 1888). Основатель экспериментального метода изучения выделительной системы у беспозвоночных А. Ковалевский (Kowalewsky, 1892) исследовал экскрецию. В. Фаусек (1909) дополнил эти работы наблюдениями над отложением гуанина. В новейшее время по физиологии работали Даль, Рабо, Гоман, Бальцер и его ученик Петере, Пальмгрен и другие.
Первая работа по эмбриологии, принадлежащая Герольду, появилась в первой половине прошлого столетия (Herold, 1824); потому времени это было точное исследование. Но основное значение имели работы Клапареда (Claparede, 1862) и В. Заленского (1871). Последний открыл зародышевые листки у пауков, нашел гастральное впячивание и установил гомологию легких и паутиновых бородавок с конечностями брюшка. Затем Бальфур (Balfour, 1880) впервые применил для изучения эмбриологии пауков методику срезов. В восьмидесятых и девяностых годах особенное значение имели исследования Лоси (Locy,1886), В. Шимкевича (1887), Ю. Морина (1888), Переел (Purcell, 1895), А. Яворовского (Jaworowski, 1896). В начале нашего столетия работали Папенгейм, Уэлштаб, Каутш, Монтгомери, Гамбургер. Супруги Шимкевич (1911) изучили впервые эмбриональное развитие четырехлегочных пауков (Mygalomorphae). Из новых работ большой интерес имеют исследования Милло (1931 с), Кестнера (Kaestner, 1937) по метамерии брюшка и внутренних органов брюшка постэмбриональных стадий, а также Хольма (Holm, 1940, 1952) по эмбриогенезу и постэмбриональному развитию. Сперматогенез изучался Ю. Вагнером (1896), Безенбергом (Bosenberg, 1905), И. Соколовым (1960) и другими. Начало изучения линьки было положено В. Вагнером (1888), остановившемся как на морфологической, так и на экологической стороне этого процесса. В последние годы по линьке работали Боннэ (Bonnet, 1930) и Броунинг (Browning, 1942). Изучение регенерации тоже было начато В. Вагнером (1887) и затем продолжено Е. Шульцом (Schultz, 1898), а в последнее время Боннэ (1930). Автотомия изучалась Вудом (Wood, 1926). Многочисленные наблюдения над биологией и поведением пауков рассеяны в систематических работах старых авторов, особенно у Латрейля, Валькенера, Симона, Блэквола, Вестринга и других. Клерк (1757) и Латрейль (1804) придавали образу жизни пауков большое систематическое значение и положили его в основу своей классификации. Менге (1843) впервые наблюдал процесс наполнения спермой педипальпальных совокупительных органов самца. В России первые сведения по биологии пауков появились очень рано, а именно — в трудах П. Палласа (1773), С. Гмелина (1785) и И. Лепехина (1795). Затем, в XIX столетии биологию пауков изучали К. Кесслер (1861, 1865), В. Трипольский (1864-1865), Н. Вагнер (1868), В. Яковлев (1872), Ф. Кеппен (Köppen, 1881), Л. Круликовский (1892).
Однако все эти наблюдения были случайны, а толкование их обычно носило сильный отпечаток антропоморфизма. Основы подлинного научного сравнительного изучения поведения и инстинктов пауков заложил В. Вагнер, введя новый объективный метод в зоопсихологию. Из ряда его классических исследований специально паукам посвящены две большие работы — «L’industrie des Araneina» (1894) и «Водяной паук» (1901а). В XX столетии по биологии пауков работали Даль, Комсток, Реймозер, Виле, Бристоу, Сэвори, Берлан, Фаж Боннэ, Бальцер, Герхардт, Мейер, Нильсен, Пальмгрен и многие другие. Виле (Wiehle, 1927, 1931, 1949, 1954) и Бристоу (Bristowe, 1930), например, провели сравнительное изучение тенет и гнезд, а Герхардт (Gerhardt, 1928) — биологии размножения. В СССР в последние годы по биологии пауков работали С. Спасский (1920, 1935, 1958), В. Сычевская (1935, 1945), А. Уточкин (1956) и особенно П. Мариковский (1946, 1951, 1956).
Палеонтологические исследования по паукам принадлежат Л. Коху, Скадеру, Ромеру, Пококу, Прюво, Петрункевичу, Хирсту, Бристоу и другим.
По вопросам, связанным с практическим значением пауков, из русских исследователей следует упомянуть В. Мочульского, В. Трипольского, Ф. Кеппен, А. Щербина, К. Россикова, С. Констансова, Е. Павловского, Д. Харитонова и П. Мариковского, а за границей — Бартельса, Коберта, Борда, Закса, Энсворта, Физали, Берлана и Веллара.
Общая характеристика науки
В самостоятельную науку арахнология выделилась в XIX веке, а ранее была частью энтомологии, в чем заключалась большая ошибка, поскольку насекомые и паукообразные относятся не только к разным классам, но и подтипам. С учетом этого арахнологию ни в коем случае нельзя считать дочерней отраслью энтомологии. Тем не менее, методы этих двух наук очень похожи. В учебных заведениях арахнология по-прежнему является одним из направлений кафедры энтомологии, а не зоологии беспозвоночных.
Современная литература по арахнологии включает каталоги мировой фауны отрядов паукообразных, статьи, журналы и научные публикации. Учебников, посвященных только арахнологии, сравнительно мало.
